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BOTANIK

Bau des Blattes

Alle grünen Teile einer Pflanze können assimilieren. Die grünen Blätter sind jedoch die eigentlichen Organe der Fotosynthese; sie sind nach dem Prinzip der Oberflächenvergrößerung flach gestaltet, um die Abgabe von Wasserdampf und den Gasaustausch für die Atmung und Fotosynthese zu fördern und ein Lichteinfall eine möglichst große Fläche zu bieten. Diesen Funktionen entspricht auch ihre Gliederung in Blattspreite (Blattfläche), Blattstiel und Blattscheide, den an der Sprossachse ansitzenden verbreiterten Teil des Blattstiels, sowie ihr anatomischer Bau. Der Aufbau der Blattspreite aus verschiedenen Geweben lässt sich am besten anhand eines Blattquerschnittes (Helleborus) darstellen

Die oberste Schicht, die meist einschichtige obere Epidermis, besteht aus lückenlos aneinander anschließenden, chlorophyllfreien Zellen, deren Außenwand verdickt und zudem noch von einem dünnen Häutchen, einer Cuticula überzogen ist. Unterhalb folgt Grundgewebe, dessen an die Epidermis anschließende Zellen zu einem "Palisadengewebe" entwickelt sind, das seinen Namen von den chlorophyllreichen, senkrecht zur Blattfläche stehenden Zellen erhalten hat. Diese dicht aneinander anschließenden Zellen (z. B. im Rhizinusblatt 400 000 pro cm² Blattfläche) sind bei Schattenblättern, die an schwachen Lichteinfall angepasst sind, in einer Schicht, bei an starken Lichteinfall angepassten Sonnenblättern in mehreren Schichten angeordnet.

Bild: Anatomie eines Laubblattes. (Nieswurz Helleborus foetidus). Unter der oberen Epidermis liegt das Palisadenparenchym, darunter das lockere Schwammparenchym mit zwei quergeschnittenen Leitbündeln. Unten ist die untere Epidermis gut zu erkennen. (100:1 REM-Aufnahme aus "Strasburger").

Die zweite, unter den Palisadenzellen gelegene Grundgewebsschichte besteht aus locker angeordneten, chlorophyllarmen Zellen; wegen ihrer Vielzahl an Hohlräumen (Zellzwischenräumen = Interzellularen) trägt sie den Namen "Schwammgewebe". In dieser Schichte liegen meistens auch die Gefäßbündel im täglichen Sprachgebrauch "Blattadern" oder "Blattnerven" genannt. Die Hohlräume des Schwammgewebes dienen der Durchlüftung und dem Transport der Gase (C0₂, 0² und Wasserdampf); die Zellen selbst stellen neben der Assimilation auch Verbindungen für den Transport wässeriger Lösungen zwischen den Palisadenzellen und den Gefäßbündeln her.

Spaltöffnungen

Die Blattunterseite wird von der unteren Epidermis begrenzt, die sich gewöhnlich durch den Besitz von Spaltöffnungen von der oberen Epidermis unterscheidet. Selten können Spaltöffnungen auch auf der Blattoberfläche sein. Die Spaltöffnungen regulieren den Gasaustausch und den Wasserhaushalt. Es handelt sich bei ihnen jeweils um eben von zwei Schließzellen eingeschlossenen Spalt. Die Schließzellen sind im Normfall bohnenförmig, enthalten als einzige Epidermiszellen Chlorophyll und besitzen charakteristische Wandverdickungsleisten.

Bilder: Spaltöffnungen: Links in einer Zuckerlösung, die Zellen sind hypotonisch und entsprechend entspannt. Rechts liegen die Zellen in Wasser. Sind durch Osmose hypertonisch und damit prall turgeszent mit weit geöffnetem Porus. (Aus: "Strasburger"). Siehe dazu auch das Kapitel Osmose.

Eine Drucksteigerung (Turgorerhöhung) in ihnen verstärkt ihre Krümmung, wodurch der Spalt geöffnet bzw. erweitert wird, eine Turgorabnahme ihre Abflachung und somit eine Verengung bzw. Schließung des Spaltes. Meist enthalten die Schließzellen bei geschlossener Spalte viel Stärke, die beim Öffnen zum Teil enzymatisch in löslichen Zucker umgewandelt wird. Dadurch steigt aber der osmotische Wert der Zelle manchmal bis auf das Dreifache, und es wird den angrenzenden Epidermiszellen, deren Wert unverändert bleibt (oft auch abnimmt), osmotisch Wasser entzogen, was zur Volumenvergrößerung der Schließzellen und zur Zunahme ihres Turgordrucks führt. Beim Schließen der Spalten vollziehen sich gegenläufige Veränderungen.

Transpiration

Eine Spaltöffnung ist meist nur 0,04 mm lang und 0,01 mm breit, aber ihre Zahl ist außerordentlich groß; ihre Anzahl pro mm² Blattfläche schwankt zwischen 20 und über 800 (z. B. Apfel 250, Bergahorn 860).

Mikroklima: Durch die Spaltöffnungen erfolgt die Wasserdampfabgabe; sie kann beträchtliche Werte erreichen: Eine Sonnenblume vermag an einem Sonnentag 1 Liter, eine Buche mit ca. 200 000 Blättern 60-70 Liter, an besonders heißen Tagen bis zu 400 Liter Wasser zu verdunsten. Der durch die Verdunstung bedingte Wärmeverbrauch hat einen abkühlenden Einfluss auf das Klima des Pflanzenstandortes. Diese abkühlende Wirkung in an heißen Sommertagen im Wald zu spüren. In ihr liegt neben der Erhöhung der Luftfeuchtigkeit und einer gewissen Filterwirkung des Laubwerks gegenüber Staubteilchen auch die Bedeutung von Parkanlagen in Stadtgebieten, vereinzelter Bäume in Innenhöfen und überhaupt von Baumgruppen in der Steinwüste der Großstädte.

Die Öffnungs- und Schließbewegungen erfolgen in erster Linie in Abhängigkeit von Temperatur und Luftfeuchtigkeit, um die Verdunstung zu regeln. Der zweite Regelungsfaktor ist das Licht, um für die jeweils mögliche Fotosyntheseintensität möglichst viel C0₂ zur Verfügung zu haben. Aus diesen manchmal einander widersprechenden Forderungen ergibt sich als "Kompromiss" folgende durchschnittliche Spaltöffnungsbewegung im Laufe eines schönen Sommertages: Am Morgen und am Abend bei Licht und meist großer relativer Feuchtigkeit sind Spaltöffnungen für die Fotosynthese geöffnet; während der Zeit sind sie wegen der hohen Temperatur und der damit verbundenen geringen Feuchtigkeit weitestgehend geschlossen, um die Wasserdampfabgabe zu drosseln; in der Nacht sind sie für die Atmung geringfügig geöffnet.

Dickblattgewächse und Kakteen lassen in ihrem heißen, trockenen Lebensraum die Spaltöffnungen tagsüber geschlossen; sie öffnen sie nur nachts und speichern das C0₂ für den kommenden Tag. (Siehe dazu: "Diurnaler Zyklus").

Bilder aus Ehlers/Noll: "Zellbiologie" (Serie Biologie), Westermann, Wien
und aus Sitte, Ziegler, Ehrendorfer, Bresinsky: "Strasburger - Lehrbuch der Botanik" (G. Fischer)

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