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BOTANIK

Die Photosynthese (diurnaler Zyklus)

The Cactus and Succulent Plant Mall (deutsche Seite)

Der diurnale Säurezyklus der Sukkulenten

Von Sukkulenten sind die verschiedensten Einrichtungen bekannt, die der Herabsetzung der Transpiration, auch der stomatären Transpiration dienen. Eine Verminderung der Transpiration bedeutet aber nicht nur eine Verminderung der Wasserdampfabgabe, sondern eine Einschränkung des gesamten Gasaustausches. Sind die Spaltöffnungen gar völlig geschlossen - und das ist bei vielen Sukkulenten in der Tageshitze der Fall -, so ist der Gasaustausch mit der Außenluft blockiert.

Damit ergeben sich gewisse Probleme: so erwünscht die Herabsetzung der Wasserabgabe ist, so unerwünscht ist es, dass nun auch die Aufnahme des für die Photosynthese benötigten CO₂ gehemmt wird. Ein Ausweg ergibt sich mit dem diurnalen Säurezyklus, der im Pflanzenreich weit verbreitet ist, aber bei Sukkulenten allem Anschein nach in Adaption an die genannten Verhältnisse besonders ausgebaut wurde. Zumindest kennt man derzeit keine bessere Erklärung dafür, dass der diurnale Säurezyklus gerade bei Sukkulenten ins Extrem getrieben wurde.

Schon zu Beginn des 19. Jahrhunderts stellte man bei Opuntien fest, dass über Nacht eine Ansäuerung", während des Tages eine "Absäuerung" im Pflanzenmaterial eintritt. Entsprechende Befunde sind inzwischen an vielen weiteren Sukkulenten etwa aus den Gattungen Bryophyllum, Crassula, Kalanchoe, Kleinia und Sedum gemacht wurden. Immer lag der pH-Wert (Säurewert) des Zellsaftes gegen Morgen am niedrigsten, gegen Abend dann am höchsten. Analysen ergaben, dass zwar andere Säuren in größerer Menge vorhanden sein können, dass aber die Schwankungen im Säuregehalt im wesentlichen auf Schwankungen im Gehalt an Malat zurückgingen.

Man bezeichnet diesen periodischen Wechsel im Säuregehalt als diurnalen Säurezyklus.

Abb. rechts: Diurnale Schwankungen im pH-Wert und im Gehalt an verschiedenen organischen Säuren bei Bryophyllum calycinum. Man sieht, wie der pH-Wert in der Nacht sinkt und der Malat-Gehalt zunimmt.

Isotopenversuche ergaben, dass ¹⁴CO₂ bei der Ansäuerung in Malat eingebaut wird. 1936 hatte man entdeckt, dass Bakterien CO₂ in Dicarbonsäuren fixieren können. Eine derartige Fixierung von CO₂ findet sich nun auch bei den höheren Pflanzen. Ober sie wird Malat angeliefert. Die Fixierung des CO₂ kann prinzipiell auch im Licht stattfinden. Sie wird bei Belichtung jedoch durch das Konkurrenzunternehmen Photosynthese ausgeschaltet, das den C0₂ nun für sich in Beschlag nimmt. Infolgedessen fällt die genannte CO₂-Fixierung zu Malat nur bei Dunkelheit mengenmäßig ins Gewicht. Man spricht deshalb nicht ganz korrekt von einer "Dunkelfixierung" des CO₂.

Zusammenfassung:

Sehen wir das Ganze nun noch einmal im Zusammenhang einer Anpassung der Sukkulenten.
Während der Nacht überwiegt die Atmung (Verbrauch von O₂, Produktion von CO₂).
Das dabei gebildete CO₂ wird aber nicht an die Atmosphäre abgegeben, sondern nach einer entsprechenden lichtunabhängigen, wahrscheinlich in zwei Reaktionen verlaufenden Fixierung, in Form von Malat gespeichert.

Bei Tage kommt es zur Photosynthese. Gleichzeitig steigen die Außentemperaturen, es kommt zu zunehmend stärkeren Wasserverlusten durch die stomatäre Transpiration (die Pflanze schwitzt Wasser aus). Die Transpiration wird nun durch vollständigen oder teilweisen Verschluss der Spaltöffnungen gedrosselt. Damit ist auch die CO₂-Zufuhr von außen abgesperrt. Doch die Pflanze zieht nun ihren CO₂-Speicher Malat heran: das Malat wird unter Bildung von C0₂ zerlegt, das dann zu einer photosynthetischen CO₂-Fixierung auch bei geschlossenen Spaltöffnungen verwendet werden kann.

Das CO₂, das in der Nacht durch Atmung gebildet wird, wird chemisch fixiert und am Tag zur Photosynthese freigegeben, da die Pflanze am Tag dicht macht und kein CO₂ von außen aufnehmen kann.

Bild: Hess: "Pflanzenphysiologie, (UTB/Ulmer)

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