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GENETIK

Mendel-Population und Genpool

Excel-Tabelle zur Berechnung des Hardy-Weinberg-Gesetzes.
Die genaue Beschreibung des Programms siehe unter
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Mendel-Populationen und Genpool

Das Wort "Population"wird im täglichen Sprachgebrauch mit verschiedenen Begriffsinhalten verwendet. Für die Genetik kommt es darauf an, wie die Verteilung der Gene der Elterngeneration auf die Individuen der Nachkommengeneration erfolgt. Meist wird zwischen Populationen mit vegetativer, ungeschlechtlicher Fortpflanzung und solchen mit sexueller Fortpflanzung ein deutlicher Unterschied gemacht. Veränderungen in der Genzusammensetzung können jedoch auch bei vegetativer Vermehrung durch Mutation, auftreten und parasexuelle Prozesse mögen in manchen Fällen auch zur Umkombination des Erbgutes führen. Sexuelle Fortpflanzung hingegen führt fast stets zu einer Neukombination der Gene in der Meiose und es entsteht so in Wechselwirkung mit der Auslese eine dynamische Situation. Je nachdem, ob die Individuen der Population in allen Lebensstadien einen einfachen Chromosomensatz haben, also Haplonten sind, oder einen doppelten, also Diplonten sind, werden sich wegen der Möglichkeit der Dominanz bei Diploidie Unterschiede ergeben.

Einen Sonderfall stellen Haplo-Diplonten dar, bei denen in einem antithetischen Generationswechsel haplo- und diploide Generationen abwechseln. Wie wir später noch zeigen werden, spielt auch die Zufallspaarung, die Panmixie, eine bedeutende Rolle. In Populationen, in denen starke Inzuchttendenzen bestehen, werden andere Gesetzmäßigkeiten zu erwarten sein, als in panmiktischen. Direkt aus den Mendelschen Erbregeln, ohne weitere Zusatzannahmen ableitbare Verhältnisse werden in panmiktischen Populationen zu finden sein, die aus diploiden, sich sexuell fortpflanzenden Individuen bestehen. Solche Populationen werden allgemein als Mendel-Populationen bezeichnet. Da für Populationen der meisten höheren Pflanzen, der Mehrzahl der Tiere und des Menschen diese Voraussetzungen erfüllt sind, beziehen sich auch die meisten Experimente und Überlegungen auf Mendel-Populationen.

Populationen können verschiedene Größe haben. Ihre Abgrenzung gegenüber anderen wird vielfach unscharf und daher nur schwer möglich sein. Mendel-Populationen bestehen aus Individuen, deren Zusammengehörigkeit in der Möglichkeit der Paarung besteht. Solche Populationen sind Fortpflanzungsgemeinschaften. Lokale Populationen können dann als eine Gruppe von Individuen angesehen werden, die räumlich zusammengehören, so dass die Wahrscheinlichkeit der Paarung und Fortpflanzung zwischen allen Individuen gleich groß ist. Von benachbarten Populationen werden aber immer Individuen hinzukommen und aus der lokalen Population in andere abwandern. Dadurch kommt es zu einem Genfluss zwischen benachbarten Populationen. Wir können daher auch benachbarte, lokale Populationen als eine Fortpflanzungsgemeinschaft betrachten und sie als eine Population im übergeordneten Sinn zusammenfassen. Aber auch diese übergeordnete Population wird wieder in Übereinheiten aufgehen. Schließlich und endlich werden wir doch zu einer natürlichen Abgrenzung kommen, nämlich dann, wenn wir alle Individuen einer Art (Spezies) als Population auffassen.

Zwischen Individuen einer Art besteht die prinzipielle Möglichkeit einer Paarung und Fortpflanzung, wenn auch aus räumlichen Gründen nicht für alle Individuen die gleiche Paarungschance besteht. Immerhin kann durch den Genfluss zwischen den lokalen Populationen das Erbgut einer Art als Einheit aufgefasst werden. Wir betrachten also die Art als eine große Mendel-Population.

Anders liegen wohl die Verhältnisse bei vegetativer Fortpflanzung oder bei vorwiegend obligater Selbstbefruchtung, wie sie bei Pflanzen sehr oft, aber gelegentlich auch bei Tieren vorkommt. Auch hier spricht man von Populationen, obwohl es sich vorwiegend um Mischungen von Linien oder Klonen handelt. Immerhin kommt wohl in den meisten Fällen gelegentliche Fremdbefruchtung vor und die Definition der Population als Fortpflanzungsgemeinschaft ist auch hier anwendbar. Wie besonders an verschiedenen Pflanzenpopulationen gezeigt werden konnte besteht auch bei hoher Selbstbefruchtungsrate ein dynamisches Populationssystem, das durch Selektion und Wechselwirkung zwischen den Individuen derselben Art aufrechterhalten wird.

Der Zusammenhang zwischen den Individuen einer Population ist somit in den meisten Fällen durch das gemeinsame Beisteuern zum Erbgut der nächsten Generation gegeben. Die Gesamtheit der Erbanlagen aller Individuen einer Population wird häufig als Genpool bezeichnet. Wir können uns diesen Genpool als ein imaginäres Gefäß vorstellen, in das wir von jedem Individuum einen vollständigen Satz aller seiner Erbanlagen geben.
Neben Angaben über Fortpflanzungsweise, lnzuchttendenz etc. wird eine genaue Beschreibung der Genverteilung in diesem Genpool-Gefäß die genetische Situation der entsprechenden Population charakterisieren. Die Genpool-Gefäße der einzelnen lokalen Populationen kommunizieren miteinander. Der Genpool zweier verschiedener Arten weist jedoch keine Verbindung auf. Selbst wenn die beiden Arten dieselbe ökologische Nische bewohnen, also sympatrisch sind, bleibt ihr Genpool streng getrennt. Genpools

Aus der Abbildung geht auch hervor, dass Populationen, die am Rande des Verbreitungsgebietes vorkommen, eine Sonderstellung einnehmen. Diese Marginalpopulationen erhalten Genzufluss meist nur durch einen einzigen Kanal, und die Möglichkeit einer Isolation ist leicht gegeben. Die Dicke der Verbindungskanäle hängt von der Lebens- und Fortpflanzungsweise der Arten ab. Bei manchen dicht siedelnden Arten mit großem Aktionsradius werden die Populationsgrenzen weitgehend ineinander verschmelzen, bei anderen, hoch spezialisierten und festsitzenden werden die Verbindungskanäle oft sehr eng werden. Verwenden wir nun den Genpool-Begriff für die Definition von "lokaler Population" und "Art", so ergibt sich: Eine lokale Population umfasst alle Individuen, die Anteil an demselben lokalen Genpool haben, eine Art aber alle Individuen, die eine potentielle Fortpflanzungs-gemeinschaft bilden und deren lokale Genpools miteinander in ständiger und dauerhafter Verbindung stehen.

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