Unzählige Male und unabhängig voneinander haben sich bei verschiedenen Tiergruppen aus einfachen Photorezeptoren komplizierte und leistungsfähige Augen entwickelt. Allen ist gemeinsam, dass sie einen Sehfarbstoff enthalten, der Lichtquanten absorbiert.

Das Auftreffen von Lichtquanten auf die Moleküle des Sehfarbstoffs führt zu einer Erregung der Photorezeptoren. Meist liegt der Sehfarbstoff ausgebreitet in den Membranen von Lamellen oder in Röhrchen.

Augentypen und Stufen des Sehens:

Einzelne Photorezeptoren:
Bei verschiedenen Tiergruppen sind Lichtsinneszellen verstreut in die Haut oder in das Nervengewebe eingelagert. Sie messen die Lichtintensität und ermöglichen somit ein Hell-Dunkel-Sehen. Beim Regenwurm finden sich derartige Rezeptoren.

Pigmentbecherocellen

sind einzelne Lichtsinneszellen von einem Pigmentbecher umgeben, der nach einer Seite hin offen ist, kann die Richtung festgestellt werden, aus der das Licht einfällt. Durch den Pigmentbecher wird jeder Rezeptor zu einem "Spezialisten" für eine bestimmte Richtung. Je mehr solcher Ocellen mit unterschiedlicher Öffnungsrichtung vorhanden sind, desto genauer können Richtungen unterschieden werden. Beispiele für ein derartiges Richtungssehen liefern Strudelwürmer und das Lanzettfischchen.

Bild rechts: Pigmentbecherocellus eines Plattwurms.

Bild links: Schnitt durch das Pigmentbecherocellus eines Plattwurms. (Mikroskopische Aufnahme)

Grubenauge:

Bei diesem Augentyp bilden die Photorezeptoren ein Sinnesepithel, das eine Grube auskleidet. Pigmentzellen können die Rezeptoren nach der Seite vom Licht abschirmen. Mit dem Grubenauge ist ebenfalls Richtungssehen möglich. Medusen und Schnecken zeigen diesen Augentyp.

Bild rechts: Schematische Darstellung des Grubenauges einer Napfschnecke.

Bild links: Das Blasenauge des Nautilus ist eine Weiterentwicklung des Grubenauges. Die Linse fehlt noch.




Blasenauge:

Das Blasenauge kann man als Weiterentwicklung des Grubenauges auffassen. Die Grube ist zu einer Blase erweitert, die zur Körperoberfläche hin nur noch eine enge Öffnung aufweist. Das Blasenauge funktioniert wie eine Lochkamera und ermöglicht somit Bildsehen. Bei enger Öffnung entsteht ein scharfes, aber lichtschwaches Bild. Bei weiter Öffnung ist das Bild zwar lichtstark, aber unscharf. Blasenaugen gibt es bei Hohltieren und Weichtieren.

Linsenauge:
Bei diesem Augentyp sammelt die Linse das Licht, das durch eine weite Öffnung einfallen kann. Beispiele für diesen Augentyp sind die Linsenaugen der Wirbeltiere, aber auch mancher Wirbelloser.

Bild rechts: Schnitt durch das einfache Linsenauge einer Weinbergschnecke.

Bild links: Schematische Darstellung eines einfachen Linsenauges einer Weinbergschnecke.

Das Linsenauge der Wirbeltiere und des Menschen:
Das menschliche Auge ist von der schützenden harten Augenhaut umgeben. Der Bereich, der dem Licht zugewandt und lichtdurchlässig ist, wird als Hornhaut bezeichnet. Der Raum zwischen Hornhaut und Linse, die vordere Augenkammer, ist vom Kammerwasser erfüllt. Hornhaut, Kammerwasser und Linse sind an der Lichtbrechung im Auge beteiligt.

Bild rechts: Schnitt durch ein Wirbeltierauge.

Die Brechkraft von Hornhaut und Kammerwasser beträgt beim Menschen zusammen 43 Dioptrien. Unter einer Dioptrie versteht man den Kehrwert der Brennweite einer Linse. (1 m Brennweite = 1 Dioptrie, 0,5 m Brennweite = 2 Dioptrien, 0,25 m Brennweite = 4 Dioptrien usw.)

Abbildung: Bau des menschlichen Linsenauges

Die Brechkraft der Linse lässt sich verändern. Sie reicht in der Jugend von 16 Dioptrien bei Ferneinstellung bis 30 Dioptrien bei Naheinstellung. Auf diese Weise wird eine scharfe Abbildung naher und ferner Gegenstände auf dem Sinnesepithel der Netzhaut möglich. Den Vorgang der Anpassung an unterschiedliche Entfernungen nennt man Akkommodation: Bei Ferneinstellung wird die elastische Linse durch den Zug ihrer Aufhängefasern, der Linsenbänder, abgeflacht. Ihre Brechkraft ist dann gering. Der ringförmige Ciliarmuskel, an dem die Fasern ansetzen, ist in diesem Zustand entspannt. Bei Naheinstellung kontrahiert sich der Ciliarmuskel. Dadurch wird der Zug der Linsenbänder vermindert. Die Linse kugelt sich durch ihre eigene Elastizität ab, ihre Brechkraft nimmt zu. Das menschliche Auge akkommodiert also aktiv auf die Nähe. Diese Fähigkeit geht im Alter teilweise verloren: Das nennt man Altersweitsichtigkeit.

Bei Fischen und Amphibien wird zur Akkommodation die Entfernung der starren Linse von der Netzhaut durch Muskeln verändert. Vögel und Reptilien akkommodieren wie die Säugetiere durch Änderung der Linsenkrümmung. Bei ihnen setzen jedoch die Muskeln unmittelbar an der Linse an.

Neben der Helligkeit wird auch die Schärfe der Abbildung im Wirbeltierauge durch die Iris verbessert. Muskelfasern, die an dieser Blende ansetzen, verändern die Öffnungsweite und damit die Größe der Pupille.

Abbildung: Aufbau der Netzhaut im Auge des Menschen.
Die Dicke beträgt etwa 400 µm.

Die Netzhaut:

In der Netzhaut, der Retina, liegen die Photorezeptoren in der am weitesten vom Licht abgewandten Schicht, unmittelbar vor dem Pigmentepithel. Man spricht daher auch von einer inversen Lage der Sehzellen. Zwei Rezeptortypen finden sich in der Netzhaut: etwa 120 Millionen Stäbchen und 6 Millionen Zapfen. Sie geben ihre Erregung über Bipolarzellen an die Ganglienzellen weiter. Die Axone der Ganglienzellen bilden den Sehnerv. Wo er das Auge verlässt, ist die Netzhaut unterbrochen. Dieser Bereich wird als blinder Fleck bezeichnet. Die inverse Lage der Rezeptoren hinter Blutgefäßen, Nervenzellen und Stützzellen mag wie ein Konstruktionsfehler erscheinen. Sie ist aber, ebenso wie der blinde Fleck, eine Folge der Entwicklung des Auges. Retina und Pigmentepithel entstehen beim Embryo als Ausstülpung des Zwischenhirns. Neben den Photorezeptoren, Bipolarzellen und Ganglienzellen enthält die Retina noch zwei weitere Zelltypen: Die Horizontalzellen verbinden Rezeptoren und Bipolarzellen untereinander. Die Amakrinen verbinden Ganglienzellen und Bipolarzellen jeweils untereinander.

Stäbchen und Zapfen sind die Photorezeptoren in der Netzhaut.
Das System der verschiedenen, miteinander verschalteten Nervenzellen weist darauf hin, dass die Netzhaut letztlich ein Teil des Gehirns, ein "vorgeschobener" Sinnes und Verrechnungsapparat ist.

Chemie des Stäbchensehens:

Elektronenoptische Bilder zeigen, dass die lichtabgewandten Teile der Photorezeptoren von Wirbeltieren zahlreiche Lamellen enthalten. Diese Lamellen entstehen durch Einfaltungen der Zellmembran. Bei den Stäbchen lösen sie sich vollständig von der Membran, so dass ein Stapel von etwa 1000 "freischwimmenden" Scheibchen entsteht. In ihre Membranen sind die Moleküle der Sehfarbstoffe eingelagert. Der Sehfarbstoff der Stäbchen, der Sehpurpur oder das Rhodopsin, ist im Dunkeln rot. Durch Licht wird er gebleicht. Chemisch ist das Rhodopsin ein Chromoproteid. Der Proteinanteil ist das Opsin, der Farbstoff das Retinal. Durch Einwirkung eines Lichtquants verändert das Retinal seine Struktur und löst sich vom Opsin. Dadurch ändert sich die Durchlässigkeit der Rezeptormembran für Ionen: Eine Erregung wird ausgelöst. Retinal und Opsin werden enzymatisch wieder zu Rhodopsin verknüpft. Opsin kann im Körper selbst synthetisiert werden. Retinal dagegen muss in einer Vorstufe, dem Vitamin A1, mit der Nahrung aufgenommen werden. Vitamin A1-Mangel führt zu Nachtblindheit.

Durch mikroskopische Untersuchung lassen sich in der Netzhaut zwei Typen von Rezeptoren feststellen, nämlich Stäbchen und Zapfen. Andererseits lehrt die Erfahrung, dass wir bei hellem Licht farbig sehen, im Dämmerlicht aber nur Helligkeitsunterschiede feststellen können Zwei verschiedene Strukturen, zwei verschiedene Funktionen. Diese Beobachtung hat schon vor über hundert Jahren zur Aufstellung der Duplizitätstheorie geführt. Danach wird das Farbensehen der einen Sorte von Rezeptoren, die Wahrnehmung von Helligkeitsunterschieden der anderen zugesprochen. Welcher Rezeptortyp ist aber für welche Funktion zuständig?

- Bei Fischen sind die Sinneszellen der Retina beweglich. In hellem Licht liegen die Zapfen vor den Pigmentzellen zum Licht hin, und die Stäbchen sind im Pigment verborgen. Bei Dämmerlicht verhält es sich umgekehrt.

- Wenn wir tagsüber ein Objekt genau betrachten wollen, drehen wir Kopf und Augen so, dass das Bild auf den gelben Fleck der Netzhaut fällt. Im Bereich des gelben Flecks stehen ausschließlich Zapfen. Im Bereich außerhalb des gelben Flecks stehen Stäbchen zwischen den Zapfen, an der Peripherie der Netzhaut sind es ausschließlich Stäbchen.

Schaut man nachts an einem Stern absichtlich vorbei, sieht man ihn. Sobald man ihn aber fixiert, verschwindet er. Jetzt fällt sein Bild auf den gelben Fleck. Die Stäbchen sind also empfindlicher als die Zapfen.

Die Zapfen sind die Elemente des Tagsehens und des Farbensehens.
Die Stäbchen sind die Elemente des Dämmerungssehens und des Hell-Dunkel-Sehens.

Das Facettenauge:

Bei den Insekten und den Krebsen hat sich ein ganz anderer Augentyp entwickelt, das Facetten- oder Komplexauge. Der Begriff Facettenauge bezieht sich auf die meist sechseckigen Oberflächen der Einzelaugen.

Aufbau des Facettenauges und Mosaiksehen:

Hunderte bis Tausende von Einzelaugen oder Ommatidien bilden zusammen das Komplexauge. Jedes dieser Ommatidien besitzt in der Regel acht Rezeptoren, die um die Ommatidienlängsachse herum angeordnet sind. Der Längsachse zugekehrt haben die Rezeptoren einen Saum aus winzigen Röhrchen, der Rhabdomer heißt. In den Röhrchen befindet sich der Sehfarbstoff. Die Rhabdomere eines Ommatidiums sind häufig, beispielsweise im Bienenauge, zu einem zentralen Rhabdom verschmolzen. Als lichtbrechende Struktur besitzt das Ommatidium einen Kristallkegel. Auch die Cornea aus Chitin ist an der Lichtbrechung beteiligt. Ihrer Funktion nach entsprechen Kristallkegel und Cornea der Linse im Wirbeltierauge: Sie brechen das einfallende Licht zum Rhabdom hin. Schräg einfallendes Licht erreicht das Rhabdom normalerweise nicht. Es wird von den Pigmentzellen, die jedes Einzelauge umgeben, absorbiert. Jedes Einzelelement des Komplexauges ist innerhalb des gesamten Gesichtsfeldes für einen kleinen Teilbereich zuständig.

Abb.: Bildentstehung im Linsen- und Facettenauge

Anders als beim Linsenauge, wo ein umgekehrtes Bild auf der Netzhaut entsteht und dort von vielen Sinneszellen abgenommen wird, erfolgt beim Facettenauge die "Aufrasterung" bereits beim Eintritt des Lichts ins Auge. Das bezeichnet man als Mosaiksehen.