ANATOMIE

Neurologie [1] - Bau und Funktion einer Nervenzelle
Aktionspotential-Ruhepotential, K-Na-Pumpe

Bau einer Nervenzelle

Ein 5 mm² großes, 0,007 mm dickes, angefärbtes Stück aus der Großhirnrinde wird untersucht. Im Lichtmikroskop erkennt man in diesem mikroskopischen Präparat eine gleichförmige, homogene Grundmasse, in die zahlreiche Körner eingebettet sind. Diese Körner sind die von Cytoplasma umgebenen Zellkerne von Nervenzellen. Den Zellkern mit dem umgebenden Cytoplasma nennt man Zellkörper. Mit den üblichen Färbemethoden heben sich die Nervenzellen, auch Neurone genannt, kaum voneinander ab. Mit Metallsalzen, beispielsweise einer Silbernitratlösung, lassen sich dagegen einzelne Zellen schwarz imprägnieren. Mit feinen Mikropipetten kann man Farbstoff in einzelne Zellkörper injizieren. Die Farbe verteilt sich dann über die ganze Zelle und hebt sie so von den umliegenden Neuronen ab. Die Unterschiede zwischen verschiedenen Nervenzelltypen sind erheblich. Entscheidend sind jedoch ihre Gemeinsamkeiten:

- Der Zellkörper enthält den Zellkern und den größten Teil des Cytoplasmas.

- Vom Zellkörper der Nervenzellen gehen zahlreiche, bäumchenartig verzweigte Fortsätze aus, die Dendriten.

- An einer Stelle verläßt ein langer Faserfortsatz, das Axon, den Zellkörper. An seinem Ende verzweigt sich das Axon. Jede Verzweigung endet in einer kleinen Verdickung, dem Endknöpfchen.

- Oft sind die Axone von vielen hintereinander liegenden Zellen umwickelt. Diese Isolationshülle nennt man nach ihrem Entdecker Schwannsche Scheide, die Lücken zwischen den Schwannschen Zellen Ranviersche Schnürringe. Axone mit Schwannscher Scheide werden als markhaltig bezeichnet, Axone ohne diese Hülle sind marklos.

Ruhepotential und Aktionspotential

Wird eine Elektrode außen am Axon angelegt und die andere ins Innere eingestochen, zeigt das Oszilloskop eine Spannung von 60 - 90 mV an. Die Innenseite ist negativ gegenüber der Außenseite. Vereinbarungsgemäß wird immer das Vorzeichen der Innenseite angegeben.

• Am ungereizten Axon besteht zwischen außen und innen eine Spannung von -60 bis -90 mV. Sie wird als Ruhepotential der Nervenzelle bezeichnet.

Abbildung: Ruhepotentiale und Aktionspotentiale, wie sie sich von Axonen ableiten und mit dem Oszilloskop sichtbar machen lassen.

Mit dem Oszilloskop kann man die elektrischen Impulse sichtbar machen, die nach Reizung über das Axon laufen. Beim Durchgang eines Impulses durch die Messstelle nimmt das Ruhepotential zunächst bis auf Null ab. Dann wird das Innere des Axons positiv, und die Spannung steigt je nach Neuron rasch auf + 20 bis + 40 mV an. Die Spannungsänderung beträgt also insgesamt etwa 100 mV. Bereits 0,5 - 1 ms später ist das Ruhepotential wiederhergestellt. Der elektrische Impuls hat die Messstelle durchlaufen.

• Die Impulse von 100 mV, die über das Axon laufen, werden als Aktionspotentiale bezeichnet.

• Die Leitung von Aktionspotentialen über die Axone nennt man Erregungsleitung.

Strenggenommen sind Ruhepotential und Aktionspotentiale "Potentialdifferenzen" oder Spannungen.

Abbildung:
Versuchseinrichtung zur Ableitung von Ruhepotentialen und Aktionspotentialen bei Riesenfasern.

Ionenverteilung: In elektrisch leitenden Drähten wandern Elektronen vom negativen zum positiven Pol. In wässeriger Umgebung, wie in Nervenzellen, kann elektrische Ladung nicht in Form von Elektronen fließen.
Untersucht man Nervenzellen, stellt man dort viele frei bewegliche Ionen fest.

Axone sind außen und innen elektrisch neutral; es stehen sich jeweils gleich viele positiv geladene Kationen und negativ geladene Anionen gegenüber. Betrachtet man aber die Verteilung der einzelnen Ionenarten außerhalb und innerhalb der Membran, so stellt man große Unterschiede fest: Proteinanionen kommen außen nicht vor. Die Kaliumionenkonzentration ist innen etwa 50mal höher als außen. Für die Chloridionen gilt das Umgekehrte. Die Natriumionenkonzentration ist außen 10mal höher als innen. Diese Verhältnisse gelten für das Ruhepotential.

Entstehung einer Gleichgewichtsspannung:
Lassen sich mit Ionen Spannungen erzeugen und durch lebende Zellen weiterleiten?

Dazu ein Versuch (siehe Abbildung rechts):
Gießt man in ein Gefäß mit Wasser auf einer Seite eine Natriumchloridlösung (Na⁺Cl^-), verteilen sich die Na⁺-Ionen und Cl^--Ionen im Laufe der Zeit durch Diffusion gleichmäßig in der Flüssigkeit. Ist das Gefäß durch eine selektiv permeable Membran in zwei Hälften getrennt, die zwar die kleineren CI^--Ionen, nicht aber die Na⁺ Ionen passieren läßt, gelangen nur CI^--Ionen in die andere Hälfte. Da sich entgegengesetzt geladene Ionen anziehen, wandern Na⁺-Ionen bis zur Membran mit. Das wirkt sich auf die CI^--Ionen aus: CI^--Ionen gelangen nur so lange zur anderen Seite, bis der „Druck" durch das Konzentrationsgefälle so groß ist wie der „Zug" durch die Na⁺-Ionen. Ein Gleichgewicht stellt sich ein. Die Kraft, die den Ausstrom zum Erliegen bringt, ist als Gleichgewichtsspannung messbar.

Entstehung des Ruhepotentials: Auch Axone haben eine selektiv permeable Membran, die Axonmembran. Sie enthält viele Kanäle, die für K⁺-Ionen durchlässig sind. Wegen des Konzentrationsgefälles diffundieren K⁺-Ionen durch die Kanäle nach außen. Die Protein-Ionen sind so groß, dass sie nicht durch die Membran diffundieren können. Sie üben aber, da sie negativ geladen sind, einen Zug auf die K⁺-Ionen aus. Je mehr K⁺-Ionen nach außen diffundieren, desto stärker wird der Zug von innen. Nach einiger Zeit stellt sich ein Gleichgewicht zwischen Konzentrationsgefälle und elektrischer Anziehungskraft ein. Die dabei herrschende Spannung ist das Ruhepotential. Das Ruhepotential entspricht praktisch der Gleichgewichtsspannung für K⁺-Ionen.

• Das Ruhepotential ist vor allem ein Kaliumdiffusionspotential.

Natrium-Kalium-Pumpe:
In Wirklichkeit strömen nicht nur K⁺-Ionen, sondern auch Na⁺- und CI^--Ionen durch die Membran, allerdings in viel geringerem Maße. Daher haben sie auch kaum Einfluss auf das Ruhepotential. Versuche mit radioaktiven ⁴²K⁺-Ionen und ²⁴Na⁺-Ionen ergaben, dass ständig eindringende Na⁺-Ionen unter Energieverbrauch nach außen gepumpt werden. Zugleich gelangt die gleiche Menge K+-Ionen nach innen. Man spricht deshalb von der Natrium-Kalium-Pumpe.


Entstehung der Aktionspotentiale:
Über Elektroden, an die man eine variable Spannung anlegt, lässt sich das Ruhepotential der Axone gezielt verändern. Fließt von der inneren Elektrode ein schwacher Strom durch die Membran hindurch zur äußeren Elektrode, nimmt das Ruhepotential ab. Dies nennt man Depolarisation. Fließt kein Strom zwischen den Elektroden, wird das Ruhepotential wieder aufgebaut. Wird aber stärker depolarisiert, so dass das Ruhepotential auf einen Wert von etwa -50 mV absinkt, wird schlagartig ein Aktionspotential ausgelöst.
Versuche mit ⁴²K⁺ und ²⁴Na⁺ ergaben: Nimmt das Ruhepotential durch Depolarisation ab, werden in der Membran immer mehr Natriumkanäle geöffnet. Dadurch gelangen zunehmend mehr Na⁺-Ionen nach innen. Dies läßt das Ruhepotential weiter abnehmen, noch mehr Kanäle werden geöffnet. Die Spannung geht schließlich auf 0 zurück, überschreitet die Nullmarke und erreicht einen Wert von 20 bis 40 mV. Die Gleichgewichtsspannung von +60 mV für Na⁺ wird also nicht ganz erreicht. Der Grund dafür: Schon kurze Zeit vorher beginnt die Durchlässigkeit der Membran für Na⁺ wieder abzunehmen, für K⁺ dagegen nimmt sie zu. Jetzt strömen K⁺-Ionen nach außen, das Aktionspotential geht wieder zurück. Schließlich ist nach 0,5-1 ms die Ruhespannung wieder hergestellt.

• Aktionspotentiale entstehen, wenn die Axonmembran stark genug depolarisiert wird. Dann nimmt ihre Durchlässigkeit für Natriumionen für kurze Zeit auf über das Hundertfache des Ruhewertes zu.

Durch die Natrium-Kalium-Pumpe werden K⁺ und Na⁺ im Laufe der Zeit wieder zurücktransportiert. Man hat gemessen, dass pro Aktionspotential und pro cm² Axonoberfläche nur 3 - 10^-12 Mol Na⁺ und etwas weniger K⁺ durch die Membran gelangen. Daraus ergibt sich, dass auch ohne Zurückpumpen Tausende von Aktionspotentialen entstehen könnten.

Kontinuierliche und saltatorische Erregungsleitung

Marklose Axone:
Wo in einem Axon ein bereits erregter Bereich an einen noch unerregten Bereich grenzt, stoßen sowohl innen als auch außen an der Membran entgegengesetzt geladene Zonen aufeinander. In diesem Grenzbereich beginnen die Ionen zu wandern; zunächst innen und außen der Membran entlang, dann auch durch diese hindurch. Die Membran wird so stark depolarisiert, dass ein neues Aktionspotential ausgelöst wird. Ein neuer Grenzbereich bildet sich, wiederum wandern Ionen, die Membran wird depolarisiert, neue Aktionspotentiale werden ausgelöst. Fortschreitende Depolarisation führt also zum kontinuierlichen Fortschreiten von Aktionspotentialen über das Axon.
Wird im Versuch ein Axon in der Mitte gereizt, so kommt es zu einer Ausbreitung der Depolarisation und damit der gebildeten Aktionspotentiale in beide Richtungen. Im Nervensystem tritt dieser Fall nicht auf. Dort laufen die Aktionspotentiale stets in einer Richtung über das Axon. Eine Umkehr der Richtung ist nicht möglich, weil an den Stellen, an denen eben noch ein Aktionspotential ausgebildet war, die
Membran 1 ms lang überhaupt nicht und weitere 1-2 ms lang kaum errembar ist. Diese Zeitspanne wird als Refraktärzeit bezeichnet.

Wie rasch marklose Axone die Erregung leiten, hängt von ihrem Querschnitt ab. Die 1µm dicken marklosen Schmerzfasern der Katze erreichen 1 m/s, die 500 µm dicken Riesenfasern der Tintenfische 20m/s.

Abbildung: Eine Zelle legt sich an das Axon und wickelt sich herum. So entsteht eine isolierende Hülle, die "Schwannsche Scheide". Der Spalt zwischen zwei Schwannschen Zellen ist der "Ranviersche Schnürring".

Markhaltige Axone:
Laufen Aktionspotentiale über markhaltige Axone, spielen sich dieselben Vorgänge ab. Weil die Schwannschen Zellen aber eine dichte Isolationshülle bilden, können nur an den Schnürringen Aktionspotentiale entstehen. Die Strecke dazwischen, je nach Axon sind das 1 - 5 mm, wird von den Ionen „überbrückt", die zum Ladungsausgleich innen an der Axonmembran und außen an den Schwannschen Zellen entlangwandern. Die Aktionspotentiale laufen also nicht kontinuierlich über das Axon, sondern springen von Schnürring zu Schnürring. Diese Art der Erregungsleitung geht rascher: Markhaltige Axone leiten bei einem Durchmesser von 10-20 µm die Erregung mit Geschwindigkeiten bis 130 m/s.

Abbildung: Nervenfaser mit Myelinscheide und Ranvier-Schnürring (schematischer Längs- und Querschnitt)

(aus. G. Czihak et al. "Biologie", Springer)

Abbildung:
• Bei marklosen Axonen laufen die Aktionspotentiale kontinuierlich über das Axon:
kontinuierliche Erregungsleitung.
• Bei markhaltigen Axonen springen die Aktionspotentiale von Schnürring zu Schnürring:
saltatorische Erregungsleitung.

Bilder:
Goll/Schwoerbel: Sinne, Nerven, Hormone (Cornelsen-Velhagen & Klasing) und
G. Czihak etc. al "Biologie" (Springer)

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