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GESCHICHTE DER BIOLOGIE

Embryologie und Cytologie (11)

19. Jh.: Purkinje, Schleiden, Schwann, Baer, Remak, Kölliker

Mit Hilfe der immer höheren Qualität des Mikroskops wurden für das menschliche Auge neue Details erkennbar. Zunächst erschloss das Mikroskop - oder vielmehr die menschliche Phantasie - zu viel. Fasziniert vom flüchtigen Einblick in das unendlich Kleine, versteiften sich einige der schon früh mit dem Mikroskopieren befassten Wissenschaftler darauf, Einzelheiten zu finden, die über das Leistungsvermögen ihrer dürftigen Instrumente hinausgingen. So zeichneten sie mit großer Mühe Bilder von mikroskopisch kleinen menschlichen Gestalten ("homunculi") in die Spermien des von ihnen untersuchten Samens hinein.

Sie glaubten, dass der Kleinheit keine Grenzen gesetzt seien. Wenn ein Ei oder ein Samenfaden bereits eine winzig kleine Gestalt enthielt, könnte diese winzig kleine Gestalt vielleicht eine noch kleinere enthalten, die eines Tages ihr Abkömmling wäre usw. ad infinitum. Manche von ihnen versuchten sogar zu berechnen, wie viel homunculi, die wieder homunculi enthielten und so fort, es in Eva als erster gegeben haben möge. Und sie fragten sich, ob das Menschengeschlecht nicht aussterben würde, wenn die Reihe der so eingebetteten Generationen erschöpft wäre. Dies war die Doktrin der "Präformation", die eindeutig eine dem Evolutionsgedanken entgegengerichtete Auffassung darstellte und der zufolge alle möglichen Glieder einer Art bereits in deren erstem Glied existiert hatten. Dabei gab es keinen Grund zu der Annahme, dass irgendwo in dieser Reihe Änderungen der Art aufträten.

Den ersten Großangriff auf diesen Standpunkt führte ein deutscher Physiologe namens Caspar Friedrich Wolff (1733 - 94) . 1759, im Alter von 26 Jahren, veröffentlichte er ein Buch, in dem er seine Beobachtungen über das Wachstum der Pflanzen beschrieb. Er bemerkte, dass die Spitze eines wachsenden Pflanzenschösslings eine undifferenzierte und allgemeine Struktur zeigte. Wuchs die Spitze, so entwickelten sich jedoch besondere Eigenarten. Ein Teil wurde schließlich zu einer Blüte und ein anderer, der sich zunächst vom ersten durch nichts unterschieden hatte, zu einem Blatt. Später dehnte Wolff seine Beobachtungen auf Tiere, wie z. B. auf das Küken im Embryonalzustand, aus. Er zeigte, dass durch eine allmähliche Spezialisierung undifferenzierte Gewebe sich zu verschiedenen Unterleibsorganen entwickeln. Dies war die Lehre von der "Epigenese", ein Ausdruck, den William Harvey - 1651 zum ersten Mal in einem Buch über die Geburt der Tiere benutzt hatte.

Nach dieser Auffassung entwickelten sich alle Lebewesen, so sehr sie sich auch in ihrem Erscheinungsbild unterschieden, aus einfachen Klümpchen einer lebenden Substanz und waren ursprünglich gleich. Sie entwickelten sich also nicht aus einem winzig kleinen bereits spezialisierten Organ oder Organismus.

Selbst voll entwickelte Organismen unterschieden sich bei richtiger Untersuchung nicht so stark voneinander wie es schien. Ein französischer Arzt, Marie Francois Xavier Bichat (1771 - 1802), der ohne Mikroskop arbeitete, konnte in den letzten Jahren seines kurzen Lebens zeigen, dass verschiedene Organe aus mehreren Komponenten unterschiedlichen Aussehens bestanden. Diese Komponenten nannte er "Gewebe" und begründete somit die Wissenschaft der Histologie, der Untersuchung der Gewebe. Es stellte sich heraus, dass es nicht sehr viele verschiedene Gewebearten gab (einige wichtige bei Tieren sind Epithelien [Oberhautgewebe], Bindegewebe, Muskel- und Nervengewebe) und dass verschiedene Organe verschiedener Arten aus diesen wenigen Gewebetypen aufgebaut waren. Einzelne Gewebe unterschieden sich von Art zu Art nicht so grundlegend wie der gesamte Organismus.

Man kann auch noch weitergehen. Bekanntlich hatte Hooke in der Mitte des 17. Jahrhunderts beobachtet, dass Kork in winzig kleine rechteckige Kammern unterteilt war, die er Zellen nannte. Diese Zellen waren leer, aber Kork war dann auch ein totes Gewebe. Spätere Forscher, die lebende Gewebe oder solche, die kurz vorher noch gelebt hatten, mikroskopisch untersuchten, erkannten, dass auch diese aus winzigen durch Wände voneinander getrennte Einheiten bestanden.

Im lebenden Gewebe sind die Einheiten nicht leer, sondern mit einer gallertartigen Flüssigkeit gefüllt. Diese Flüssigkeit verdankt ihren Namen dem tschechischen Physiologen Johannes Evangelista Purkinje (1787-1869). 1839 sprach er vom Embryonalgewebe im Ei als "Protoplasma". Dieses Wort kommt aus dem Griechischen und bedeutet "Erstgebilde". Der deutsche Botaniker Hugo von Mohl (1805-72) übernahm es im darauffolgenden Jahr, aber wandte es allgemein auf in Geweben enthaltene Substanzen an. Obwohl die voneinander getrennten Einheiten des lebenden Gewebes nicht leer waren, wurde Hookes Wort "Zelle" weiterhin auf sie angewandt.

Zellen wurden immer häufiger und überall gefunden, und einige Biologen vermuteten, dass sie allgemein im lebenden Gewebe vorhanden wären. Dieser Gedanke nahm 1838 konkretere Form an, als der deutsche Biologe Matthias Jakob Schleiden (1804-81) die Behauptung aufstellte, dass alle Pflanzen aus Zellen gebildet seien, und dass die Zelle die Lebenseinheit sei, ein kleines lebendiges Gebilde, aus dem ganze Organismen bestünden.

Im folgenden Jahr erweiterte und vertiefte der deutsche Physiologe Theodor Schwann (1810-82) diesen Gedanken. Er wies darauf hin, dass sowohl alle Tiere als auch alle Pflanzen aus Zellen bestünden, dass jede Zelle von einer Membrane umgeben sei, die sie von der Umwelt trennt und dass Bichats Gewebe aus Zellen einer bestimmten Art bestünden. Im allgemeinen werden Schleiden und Schwann als die Begründer der "Zelltheorie" betrachtet - obwohl viele andere ihren Teil dazu beigetragen haben -, und mit ihnen beginnt die Wissenschaft der "Cytologie" (Zellenlehre).

Um die Annahme, dass die Zelle eine Lebenseinheit sei, besonders eindrucksvoll zu machen, wäre es notwendig gewesen zu beweisen, dass eine Zelle ein unabhängiges Leben führen kann, dass sie nicht in einen Verband von Billionen und Trillionen von Zellen integriert werden muss, um lebensfähig zu sein. Dass einige Zellen wirklich zu einem unabhängigen Leben fähig waren, zeigte der deutsche Zoologe Karl Theodor Ernst von Siebold (1804 bis 2885).

1845 veröffentlichte Siebold ein Buch über vergleichende Anatomie, das sich im einzelnen mit den Protozoen beschäftigte, denkleinen Tieren, die zuerst von Van Leeuwenhoek entdeckt worden waren. Siebold stellte klar heraus, dass Protozoen als Lebewesen betrachtet werden müssten, die aus einer einzigen Zelle bestehen. Jedes Protozoon war von einer Einzelmembran umgeben und besaß in sich selbst alle wesentlichen Lebenseigenschaften. Es nahm Nahrung auf, verdaute sie, assimilierte sie und stieß die Rückstände aus. Es nahm seine Umgebung wahr und reagierte entsprechend. Es wuchs und pflanzte sich durch Zweiteilung fort. Wohlgemerkt, die Protozoen waren im allgemeinen größer und komplexer als die Zellen, aus denen ein vielzelliger Organismus wie z. B. der Mensch besteht. Aber die Protozoonzelle musste ja auch leben. Sie enthielt alle notwendigen Anlagen, die das unabhängige Leben ermöglichten, wohingegen die Einzelzelle eines vielzelligen Organismus sich gestatten konnte, vieles davon zu entbehren.

Sogar vielzellige Organismen konnten dazu verwandt werden, die Bedeutung der Einzelzelle zu demonstrieren. Der russische Biologe Karl Ernst von Baer (1792 - 1876) hatte 1827 im Graafschen Follikel das Säugetierei entdeckt. Dann begann er die Art und Weise zu untersuchen, nach der ein Ei sich zu einem unabhängig lebenden Organismus entwickelte.

Im Lauf der folgenden zehn Jahre brachte er ein zweibändiges Lehrbuch über dieses Thema heraus und begründete damit die Wissenschaft der Embryologie (Studium des Embryos oder des sich entwickelnden Eis). Er griff Wolffs Theorie von der Epigenese wieder auf (die zur Zeit ihrer Entstehung weitgehend unbeachtet geblieben war), führte sie näher aus und untermauerte sie. Er zeigte, dass das sich entwickelnde Ei mehrere Gewebeschichten bildet, von denen jede am Anfang undifferenziert ist, dass sich jedoch aus jeder dieser Schichten verschiedene spezialisierte Organe entwickeln. Diese ursprünglichen Schichten nannte er "Keimblätter" (Keim ist ein allgemeiner Ausdruck für jedes kleine Gebilde, das zu einem Lebewesen werden kann).

Die Zahl dieser Keimblätter wurde schließlich auf drei festgelegt. 1845 gab ihnen der deutsche Arzt Robert Remak (1815 - 65) die Namen, unter denen sie heute noch bekannt sind. Sie heißen "Ektoderm" (das Wort kommt aus dem Griechischen und bedeutet "äußere Haut"), "Mesoderm" ("mittlere Haut") und "Endoderm" ("innere Haut").

In den vierziger Jahren des 19. Jahrhunderts wies der Schweizer Physiologe Rudolf Albert von Kölliker (1817 - 1905) darauf hin, dass Ei und Sperma Einzelzellen seien. Später ging der deutsche Zoologe Karl Gegenbaur (1826 -1903) sogar so weit zu zeigen, dass die großen Eier der Vögel Einzelzellen sind. Aus der Verschmelzung von Sperma und Ei entstand ein "befruchtetes Ei", das nach Kölliker immer noch eine einzige Zelle war. (Diese Verschmelzung oder "Befruchtung" leitete die Entwicklung des Embryos ein. Obwohl Mitte des 19. Jahrhunderts die Biologen bereits vermuteten, dass solch ein Vorgang stattfand und obwohl eine Reihe von Beobachtungen im Verlauf der vorangegangenen Jahrzehnte gemacht worden war, die diese Vermutungen bestätigten, gab es keine genaue Beschreibung dieses Vorgangs, bis 1879 der Schweizer Zoologe Hermann Fol die Befruchtung eines Seesterneis durch eine Spermie beobachtete.

Um 1861 veröffentlichte Kölliker ein Lehrbuch über Embryologie, in dem Baers Forschung im Lichte der Zelltheorie neu interpretiert wurde. Danach begann jeder vielzellige Organismus als einzelne Zelle, nämlich als befruchtetes Ei. Wenn sich dieses teilte und immer weiter teilte, unterschieden sich die entstehenden Zellen anfangs kaum voneinander. Langsam bildeten sie sich jedoch in verschiedene Richtungen bis zur Entstehung des komplizierten, eng ineinandergreifenden Gefüges der ausgewachsenen Form aus. Es war eine auf die Zelltheorie zurückgeführte Epigenese.

Der Begriff von der Einheitlichkeit allen Lebens wurde weitgehend bekräftigt. Man war kaum in der Lage, die befruchteten Eier eines Menschen, einer Giraffe oder einer Makrele voneinander zu unterscheiden. Die Unterschiede entstanden erst allmählich mit der Entwicklung des Embryos. Kleine Strukturen in den Embryos, die zunächst kaum erkennbar waren, könnten sich in einem Fall zu einem Flügel, in einem anderen zu einem Arm, im dritten zu einer Pfote und im vierten schließlich zu einer Flosse ausbilden. Baer glaubte zeimlich fest, dass die Verwandtschaftsgrade zwischen Tieren besser durch Vergleiche der Embryonen hergeleitet werden könnten als durch Vergleiche zwischen den ausgewachsenen Organismen. Somit wurde er auch der Begründer der vergleichenden Embryologie.

Die Veränderungen von Art zu Art, vom Vorgang der Zellenentwicklung aus gesehen, schien nur noch eine Frage des Details zu sein und im Bereich eines evolutionären Vorgangs zu liegen, der notwendig zustande kommen musste. Baer konnte z. B. zeigen, dass das frühe Embryo der Wirbeltiere vorübergehend eine "Chorda" besitzt. Dies ist ein steifer Stab, der am Rücken entlang läuft, und es gibt sehr primitive fischähnliche Lebewesen, die solch ein Gebilde ihr Leben lang behalten. Diese primitiven Lebewesen wurden zuerst in den sechziger Jahren des 19. Jahrhunderts von dem russischen Zoologen Alexander Kowalewski (1840 - 1901) untersucht und beschrieben. Bei Wirbeltieren wird die "Chorda" bald durch ein Gebilde aus aneinandergefügten Wirbeln, die Wirbelsäule, ersetzt. Dennoch scheint sogar das vorübergehende Vorhandensein einer "Chorda" auf eine Beziehung zu den von Kowalewski beschriebenen Tieren hinzuweisen. Aus diesem Grunde werden die Wirbeltiere und diese wenigen wirbellosen Tiere im Stamm der "Chordaten" zusammengefasst. Darüber hinaus ist auch die Vermutung interessant, dass die im Embryo der Wirbeltiere und sogar im menschlichen Embryo kurzfristig auftretende "Chorda" ein Anzeichen dafür ist, dass alle Wirbeltiere von primitiven, mit einer "Chorda" ausgestatteten Geschöpfen abstammen.

Aus den verschiedenen Gebieten, vergleichender Anatomie, Paläontologie, Biochemie, Histologie, Cytologie und Embryologie, kam zunächst leise und dann gegen Mitte des 19. Jahrhunderts immer lauter der Ruf nach einer Art von Evolutionsgedanken. Irgendeine befriedigende Erklärung für den Ablauf der Evolution musste gefunden werden.

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