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EVOLUTIONSBIOLOGIE/SEXUALBIOLOGIE

Vergleichende Embryogenese

Siehe auch Embryonalentwicklung
Abb.: Embryonalentwicklung der Lurche

Die Entwicklung der Embryonen höherer Wirbeltiere ist in ihren Grundzügen vergleichbar. Ein Vergleich des Entwicklungsverlaufs und einzelner Entwicklungsstadien zeigt jedoch Abwandlung des Entwicklungsgeschehens.

Es gibt strukturelle Unterschiede, wie der steigende Dottergehalt der Eizellen, die den Ablauf der Frühentwicklung stark beeinflussen. Andererseits gibt es Anpassungen an bestimmte Umweltbedingungen und eine bestimmte Brutpflege.

Mit fortschreitender Evolution erfolgt die Entwicklung der befruchteten Eizelle nicht mehr im Wasser, wodurch die Gefahr der Austrocknung besteht.

Bei Lurchen kommt es außerdem zur Ausbildung eines besonderen Larvenstadiums, der Kaulquappe, das eigentlich einem Embryonalstadium entspricht. Da es keinen Dot-tervorrat besitzt, muss es sich möglichst bald selbst ernähren.

Kriechtiere und Vögel, die zum Landleben übergegangen sind und deren Embryonal-entwicklung in einem trockenen Klima abläuft, haben dieses Problem auf zwei Arten gelöst. Einmal sind ihre Eier durch einen extrem hohen Dottervorrat ausgezeichnet.
Ihre Entwicklung kann daher von der Außenwelt weitgehend unabhängig ablaufen, und das aus dem Ei schlüpfende Individuum ist dem Erwachsenenstadium schon sehr ähnlich. Typische Larvenstadien fehlen. Zum anderen kommen bei ihnen, wie bei den Säugetieren und beim Menschen, zusätzliche Embryonalhüllen zur Ausbildung, die dem Embryo einen Lebensraum schaffen, in dem er vor Austrocknung geschützt ist.

Die innere, durchsichtige Embryonalhülle wird als Amnion bezeichnet. Alle Wirbeltiere, die ein Amnion ausbilden, werden als Amnioten zusammengefasst. Es sind dies die Kriechtiere, die Vögel und die Säugetiere.

Die Embryonalentwicklung bei Wirbellosen

Abb.: Embryonalentwicklung der Insekten

Die Keimesentwicklung der wirbellosen Tiere ist dadurch gekennzeichnet, dass die Anlage des Nervensystems sowie die ganze übrige Keimesdifferenzierung von der Bauchseite ausgeht, bzw. vom vorderen Keimende (Kopf) nach hinten hin fortschreitet.

Im Gegensatz zum Rückenmark der Wirbeltiere ist für sie ein Bauchmark typisch. Ein Neurulationsstadium im Sinne der Chordatiere tritt bei Wirbellosen daher überhaupt nicht auf. Obwohl analoge Bildungen bei den Wirbellosen und den Wirbeltieren antrifft, gibt es im wesentlichen keine entwicklungsgeschichtlichen Entsprechungen zwischen den beiden Gruppen. Am besten ist dies durch einen Vergleich der Insekten, die innerhalb der Wirbellosen eine sehr hohe Evolutionsstufe einnehmen, und der Säuger darzustellen.

Die Embryonalentwicklung setzt mit dem rinnenartigen Einsinken der Keimhaut an der Bauchseite ein. Diese Rinne entspricht einem lang gezogenen, schlitzförmigen Urmund. Aus der Hauptmasse des eingefalteten Gewebestreifens wird das Mesoderm, in dem sehr bald die Segmentierung des Insektenkörpers angelegt wird. Die übrigen Zellen schließen sich mit aus der Dottermitte stammenden Zellen zum Entoderm zusammen. Die wieder verwachsende Außenschicht bildet das Ektoderm und in einem soliden Mittelstrang (nicht als Rohr) die Neuralanlage, das Bauchmark. Auch bei Insekten kommt es (als Konvergenz!) zur Bildung von Keimhüllen. Analog zu den Verhältnissen bei Wirbeltieren spricht man auch hier von einem Amnion, ohne dass eine echte Verwandtschaft vorliegt.

Die Embryonalentwicklung der Vögel und Reptilien

Nur die Dotterkugel mit der am animalen Pol sitzenden plasmatischen Keimscheibe entspricht der Eizelle des Vogels. Da die Dottermasse in den Furchungsprozess nicht einbezogen wird, bleibt die Embryogenese auf den kleinen Bereich der Keimscheibe beschränkt. Die etwa fünf Stunden nach der Befruchtung einsetzende Furchung liefert in 24 Stunden - solange verbleibt das Ei beim Huhn im Eileiter - ein der Blastula der Amphibien entsprechendes Keimstadium. Damit ist die Furchung abgeschlossen, und das Ei wird abgelegt. Für die Fortsetzung der Entwicklung ist eine Bebrütung notwendig.

Abb.: Embryonalentwicklung der Vögel und Reptilien

Bei der Bruttemperatur beginnt nach wenigen Stunden die Gastrulation. Das Entoderm (inneres Keimblatt) entsteht nicht durch Einstülpung, sondern durch Abspaltung von Zellen aus der Keimschicht. Die Entodermzellen breiten sich am Grund der Furchungshöhle auf der Oberfläche des Dotters aus und beginnen, diesen zu umwachsen. Der Embryo bleibt also an der Bauchseite solange offen, bis der Dotter vom Entoderm vollständig umwachsen ist. In der Mitte der inzwischen oval gewordenen Blastodermkuppel bildet sich nun eine Verdickungsleiste, der Keimschild oder Primitivstreifen, mit einer schlitzartigen Längsrinne (Primitivfurche). Von beiden Seiten her strebt Gewebe zur Mitte hin, sinkt in die Tiefe und breitet sich im Keiminneren zwischen Ekto- und Entoderm aus; es bildet so das Mesoderm. Die Primitivfurche entspricht somit dem Urmund der Amphibiengastrula. Das Mesodermblatt gliedert sich nun in einen mittleren Längsstrang, die Chorda, und in die Seitenplatten.

Neurulation und Coelombildung vollzieht sich in der Folge wie bei den Amphibien. Wenn nach etwa 48 stündiger Bebrütung die Körpergrundgestalt des Embryos langsam sichtbar wird, beginnt die Bildung der Embryonalhüllen.

Zu beiden Seiten des Keims wölben sich Ektoderm- und Mesodermepithel gemeinsam zu zwei Falten auf, die sich allmählich von vorn nach hinten über dem Embryo schließen. In dem so entstandenen Hohlraum, der Amnionhöhle (Fruchtblase), die sich mit einem eiweißreichen Sekret füllt, schwimmt der Embryo, geschützt vor Stößen und Austrocknung und von vier Zellschichten eingehüllt. Das transparente Innenblatt wird als Amnion bezeichnet, die derbe Außenschicht als Serosa. Die Entwicklung dieser Embryonalhüllen war sicher von größter Bedeutung beim Übergang der Wirbeltiere zum Landleben. Sie bleiben auch bei den Säugetieren erhalten, obwohl bei diesen die Embryonalentwicklung im Schutz des mütterlichen Körpers abläuft. Sie dienen bei diesen daher weniger dem Schutz des Embryos, sondern nehmen vielmehr engen Kontakt mit den Geweben des mütterlichen Organismus auf und werden zu Vermittlern des Stoffaustausches zwischen Embryo und Mutter.

Im Verlauf der weiteren Entwicklung findet eine zunehmende Umwachsung des Dotters statt. Alle drei Keimblätter bilden dabei den Dottersack. Das Darmrohr bildet zuerst noch als offene Rinne den oberen Abschluss. Es dient allerdings in keinem Entwicklungsstadium der Aufnahme des Dotters. Diese Aufgabe erfüllen allein die dem Dotter aufliegenden Blutkapillaren des Dottersackes.

Ein weiteres Problem stellt die Anhäufung von Stoffwechselschlacken im geschlossenen System des Eies dar. Nach etwa 60 stündiger Brutzeit bildet sich als Ausstülpung des embryonalen Enddarms ein embryonaler Harnsack, die Allantois. Sie übernimmt später auch die Funktion eines Atmungs- und Resorptionsorgans. In diesem Zusammenhang wird ein enger Kontakt mit der Eischale aufgenommen. Auf diesem Weg werden Calciumsalze aus der Schale resorbiert und dem Vogelembryo zum Aufbau seines Skelettes zugeführt. Ein Nebeneffekt ist die dabei eintretende Verdünnung der Schale, wodurch der spätere Schlüpfvorgang erleichtert wird. Interessant ist auch die Verwendung des Eiklars, das dem Embryo primär als Flüssigkeitsreserve dient – der Embryo trinkt sozusagen das Eiklar bis zum Schlüpfen.

Die Embryonalentwicklung der Säugetiere und des Menschen

(unter besonderer Berücksichtigung der Plazenta)

Siehe auch Embryonalentwicklung

Die Eizellen der Säugetiere und die des Menschen sind durch einen Mangel an Reservestoffen gekennzeichnet. Wesentliche Unterschiede zur Entwicklung der Kriechtiere und Vögel ergeben sich sicher aus dem Umstand der Entwicklung im mütterlichen Organismus.

So wurde vor allem die zeitliche Abfolge jener Entwicklungsschritte beschleunigt, die zur Bildung der Anlagen führen, die eine Verbindung zum mütterlichen Gewebe herstellen. Dies wird zum Beispiel durch den Verzicht auf zeitaufwendige Faltungsprozesse bei der Bildung der Amnionhöhle erreicht, die mit wenigen Ausnahmen (z. B. Hund, Katze) durch Hohlraumbildung inmitten des embryonalen Gewebes entsteht. Eine weitere Besonderheit der Säugerentwicklung ist die Ausbildung eines dem Stoffaustausch, der Ernährung und der Sauerstoffversorgung des Keims dienenden Organs, des Mutterkuchens oder der Plazenta. An seinem Aufbau sind sowohl embryonales als auch mütterliches Gewebe beteiligt. Auch die vergleichende Betrachtung dieser Anlage zeigt die entwicklungsgeschichtliche Abwandlung der Säuger von ihren Stammformen bis zum Menschen. Entsprechend der Ausbildung und Differenzierung einer Plazenta können Säugetiere in drei Unterklassen aufgeteilt werden.

1. Kloakentiere: In ihrer Entwicklung sehr ursprüngliche Säuger mit vielen reptilähnlichen Merkmalen, z. B. Kloake, Ablage weichhäutiger dotterreicher Eier. Hierher gehören wenige in Australien und Neuguinea lebende Arten wie der Ameisenigel und das Schnabeltier.

2 Beuteltiere: Vorwiegend auf Australien beschränkte Säuger mit doppelter Scheide und Gebärmutter und einer noch wenig ausgebildeten Plazenta. Sie gebären unentwickelte Junge, die aktiv über eine Schleimbahn in eine (an der Bauchseite der Weibchen liegende) Brusttasche (Beutel) kriechen, wo sie - an einer Zitze festgesaugt - ihre Entwicklung abschließen. Sie treten als Fleischfresser (zB. Beutelwolf, Beuteldachs, Beutelmaulwurf) oder Pflanzenfresser (Kängurus, Wombat) auf.

3. Plazentatiere: Zu ihnen gehören alle übrigen Säugetiere. Ihre Embryonalernährung erfolgt über eine gut entwickelte Plazenta in der Gebärmutter, in der die Jungen bis zum Abschluss ihrer Embryonalentwicklung verbleiben. Ein weiteres Kennzeichen ist der Besitz nur einer Scheide.

Embryonalentwicklung des Menschen:

Die an die Befruchtung anschließende Furchung läuft anfangs sehr langsam ab. So wird erst nach etwa 36 Stunden ein Zweizellenstadium und nach 80 Stunden ein Zwölfzel-lenstadium erreicht. Nach etwa sechs Tagen erreicht der Keim als so genannte Blastocyste die Gebärmutter, wo er sich meist im oberen Teil der Hinterwand einnistet. Dies erfolgt unter Mitwirkung von Enzymen, die die Gebärmutterschleimhaut und das darunterliegende Bindegewebe auflösen. In die so entstandene Höhlung sinkt der Keim ein und wird vom sich wieder schließenden Gebärmuttergewebe eingehüllt (Implantation).

Die zur Blastocyste führenden Furchungsschritte sind durch zwei Faktoren geprägt: - Erstens einem Furchungsmodus, der durch die Dotterarmut des Säugereies bedingt ist und wie bei den dotterarmen Lurcheiern abläuft.

Zweitens eine Keimesentwicklung, die nach der Art der dotterreichen Eier der Kriechtiere und Vögel, also einer Keimscheibenfurchung, abläuft. (Dies erklärt sich aus der stammesgeschichtlichen Entwicklung der Säugetiere).

Bei Säugetieren übernehmen die den Hohlraum (Blastocystenhöhle) begrenzenden Oberflächenzellen die Funktion der Ernährung des Keims und werden dementsprechend als Trophoblast bezeichnet. An der Stelle, an der die Blastocyste mit dem mütterlichen Gewebe in Berührung kommt, ist ihre Wand verdickt. Aus dem Zellmaterial dieses Embryonalknotens entwickelt sich der Embryo.

Bald kann man an ihm 2 Zellarten unterscheiden:

Die dorsal (rückwärts) liegenden größeren Zellen, das primäre Ektoderm, und die ventral (bauchwärts) liegenden kleineren Zellen, das primäre Entoderm.

Zwischen primärem Ektoderm und Trophoblast bildet sich die Amnionhöhle.
In ähnlicher Weise bildet sich durch Aufspaltung die vom Entodermepithel umschlossene Höhle des Dottersacks. Beide Spalträume grenzen an einer Stelle mit kleiner ovaler Zellfläche aneinander. Diese zweischichtige Zelllage wird Keimschild genannt. Er kann mit der Keimscheibe niederer Wirbeltiere verglichen werden. Bereits am 8. Tag treten an der Innenseite des Trophoblasten amöboid bewegliche Mesenchymzellen auf, die sich in stark vermehren, bis sie die ganze Keimblase innen auskleiden. Diese reiche und frühe Entwicklung des Mesenchyms ist eine Besonderheit des Menschen und bedingt seine frühe Fähigkeit zur Blut- und Gefäßbildung.
Während der Bildung des Keimschildes vollzieht sich am Mesenchym eine für den Menschen charakteristische Veränderung. In seinen äußeren Zonen (Innenseite des Trophoblasten und Oberfläche von Amnion- und Dotterbläschen) behält es seinen Charakter als primäres Bindegewebe. Zwischen den beiden Schichten wird es durch Flüssigkeitsaufnahme zu einer dünnflüssigen Gallerte. Nur an einer Stelle, dort, wo das Amnion dem Trophoblast am nächsten kommt, bleiben die beiden festen Mesenchymanlagen miteinander verbunden. Diese als Haftstiel bezeichnete Verbindung spielt beim Aufbau einer Gefäßbrücke zwischen dem Embryo und den Keimhäuten eine wichtige Rolle.

Um den Stoffaustausch und die Ernährung des Keims zu sichern, kommt es zu einer besonderen Differenzierung des Trophoblasten. Seine Oberfläche wird durch die Ausbildung eines reich verzweigten Zottennetzes stark vergrößert. Diese Zotten werden bald von embryonalem Bindegewebe und Blutgefäßen erfüllt. Der Trophoblast ist damit zum Chorion (Zottenhaut) geworden. Es umgibt vorerst den ganzen Keim, wird jedoch im Lauf der Entwicklung bis auf den Bereich des Haftstiels abgebaut. Hier bildet es gemeinsam mit Teilen der Gebärmutterschleimhaut den Mutterkuchen, die Plazenta.

Im Bereich dieser Gewebescheibe, die einen Durchmesser von etwa 20 cm und eine Dicke von 3 cm erreicht, findet der gesamte Stoffaustausch zwischen Mutter und Kind statt. Zunächst bildet die Uterusschleimhaut die so genannte Basalplatte. Ihre großen Bindegewebszellen bauen ein von Chorionzellen durchsetztes Epithel auf, das die Aufgabe eines Stoffspeicherorgans zu haben scheint und als Siebhaut bezeichnet wird. In ihrem Bereich kommt es auch kurz nach der Geburt zur Ablösung der Plazenta, die mit den Eihäuten als Nachgeburt abgestoßen wird. Hierbei werden Arterienzuflüsse und Venenabflüsse geöffnet, so dass eine blutende Wunde in der Gebärmutterwand zurückbleibt.

Von der Basalplatte ragen zahlreiche Septen in den Mutterkuchen und unterteilen ihn unvollkommen in etwa 15-30 Spalträume. In diese hängen von der Chorionplatte reich verästelte Zottenstämmchen hinein, die sowohl untereinander als auch mit den Septen und der Basalplatte verwachsen sind. Eine Ablösung ist hier also nicht möglich. Die Räume zwischen den Zotten sind von mütterlichem Blut erfüllt, das aus zahlreichen Arterien zuströmt, die Zotten umspült und am Rand der Plazenta durch die Gebärmuttervenen wieder abströmt. Das Blut des Keims wird in einem feinen Kapillarnetz durch das Zottennetz geführt. Die Blutkreisläufe von Mutter und Kind bleiben somit stets getrennt.

Der Stofftransport innerhalb der Plazenta erfolgt nicht nur durch Diffusion oder Osmose, sondern es ist dabei auch eine aktive Teilnahme der Gewebe an den Grenzschichten zu beobachten. Ferner ist die Plazentaschranke nicht für alle Stoffe gleich gut durchlässig. Die Atmungsgase Sauerstoff und Kohlendioxid können entsprechend den Druckverhältnissen relativ leicht passieren. Nahrungsstoffe können im allgemeinen nur in ihren Grundbestandteilen (Einfachzucker; Aminosäuren, Glyzerin und Fettsäuren) übertreten. Verschiedentlich ist das Chorionepithel auch für Eiweißkörper, wie Antikörper oder Hormone, durchlässig.

In gleicher Weise gelangen auch andere Antikörper von der Mutter in das Blut des Fetus und verleihen diesem einen ersten Immunitätsschutz. Auch vom Keim können Hormone in den Körper der Mutter gelangen. So kann zum Beispiel durch das den Blutzuckerspiegel regelnde Hormon Insulin des Fetus eine Zuckerkrankheit während der Schwangerschaft vorübergehend behoben werden. Darüber hinaus werden in der Plazenta zahlreiche, die Entwicklung und den Schwangerschaftsverlauf beeinflussende Hormone gebildet, die sowohl in den kindlichen wie in den mütterlichen Kreislauf gelangen. Gewissen Salzen gegenüber scheint die Plazenta hingegen nur in einer Richtung durchlässig zu sein. Calcium kann nur in Richtung Fetus passieren, der seinen Bedarf aus dem Körper der Mutter deckt. Auch Vitamine gelangen über die Plazenta zum Kind.

Die Plazenta erfüllt Funktionen, die im erwachsenen Organismus Atmungsorgane, Darm, Leber und Niere verrichten. Zusätzlich ist sie ein lebenswichtiges biologisches Schutzorgan, das den Übertritt vieler schädlicher Stoffe in den fetalen Kreislauf verhindert.

Die Plazenta ist weiters eine Hormondrüse. Sie produziert hohe Mengen an Gestagenen (Gelbkörperhormone), die den Mutterorganismus ruhig stellen. Die Frau wird dadurch gegen Ende der Schwangerschaft seelisch sehr stark, während die werdenden Väter nicht selten zum Nervenbündel mutieren.

Nach der Entstehung des Keimschildes läuft die Entwicklung in diesem Bereich ähnlich wie bei den Kriechtiere und Vögel weiter.

Eine Primitivfurche wird angelegt, Zellmaterial wandert zwischen Ektoderm und Entoderm ein und wird zum embryonalen Mesoderm sowie zur Chorda. Die Materialverschiebung setzt am Vorderende des Keims ein und wandert unter gleichzeitiger Streckung und fortschreitender Einstülpung immer neuen vorbestimmten Chorda-Mesoderm-Materials bis zum Hinterende des Keimschildes. Noch während der Streckung bilden sich über der Chorda die ektodermalen Neuralwülste. Ihre Schließung zum Neuralrohr, der Anlage für Gehirn und Rückenmark, beginnt etwa beim 24 Tage alten Embryo. Gleichzeitig gliedert sich das seitlich an die Chorda anschließende Mesoderm in die Ursegmente.

Erst jetzt gewinnt der Embryo immer mehr an Gestalt. Ein Kopf- und Schwanzende wird erkennbar, der schließlich über die Nabelschnur mit dem mütterlichen Gewebe in Verbindung steht. Er schwimmt jetzt innerhalb der Amnionhöhle in der Amnionflüssigkeit, dem Fruchtwasser, das vom Amnion laufend erneuert wird. Bei der Geburt enthält die Amnionhöhle etwa 0,5 bis 1 Liter Flüssigkeit, welche den Embryo und später den Fetus vor Außenwirkungen zu schützet. Außerdem erlaubt das Wasser die freie Beweglichkeit der kindlichen Gliedmaßen.

Vorarlberger Bildungsserver